Méthodologie

Ces termes utilisés en botanique servent à décrire l'étendue de la distribution géographique d'une espèce vis-à-vis d'une limite, administrative ou environnementale. Une espèce endémique de la Nouvelle-Calédonie signifie qu'elle n'existe que dans ce territoire. Elle peut aussi être endémique d'une ile, d'une vallée ou d'un sommet. Une espèce indigène, ou autochtone, existe également dans un autre pays sans qu'elle n'ait été introduite par l'humain en opposition aux espèces introduites ou allochtones qui désignent spécifiquement les espèces introduites par l'humain. Une espèce invasive est généralement une espèce introduite qui se développe au-delà des limites de sa culture.

Bien qu'elles ne soient pas des ligneux au sens strict, ces plantes présentent une forme arborescente et un tronc qui dépasse le diamètre de 10 cm à hauteur de poitrine (cf. DBH). De par leur morphologie et leur architecture, elles occupent la place d'un arbre dans la forêt et font partie intégrante de la structure, dans le sous-bois comme dans la canopée. Nous comptabilisons ces plantes dans la liste des individus de chaque parcelle.

La mise en place d'une parcelle de 1 ha est un fastidieux travail qui demande du temps et de la main d'œuvre. Il faut environ 7 jours et 7 personnes pour dresser l'inventaire complet des arbres sur 1 ha de forêt en Nouvelle-Calédonie. Presque la moitié de ce temps est consacré à la mise en place physique de la parcelle qui demande de dérouler 1,3 km de ficelle et planter 110 poteaux pour marquer 100 carrés de 100 m². Une fois la structure montée, chaque arbre est étiqueté avant que les différentes mesures puissent débuter. Nous utilisons autant que possible les équipements modernes (laser, tablette) mais il reste encore beaucoup de travail pour que ces données soient pleinement décodées et injectées dans nos bases de données. Après cette opération sur le terrain, il faudra encore des mois pour identifier toutes les espèces, analyser les données et publier les résultats. Chaque parcelle représente un lourd investissement mais constitue en retour un important capital pour la connaissance des arbres et des forêts.

Le nom scientifique d'une espèce est finalement moins important que de savoir qu'une plante est différente des autres. Nous pourrions très facilement faire un inventaire en utilisant un autre dictionnaire que la taxonomie. D'ailleurs nos botanistes utilisent parfois des termes très éloignés de la botanique lorsqu'ils qualifient une plante sur le terrain. Le nom peut venir ultérieurement. Identifier est un travail compliqué qui demande une grande rigueur. Parfois il faut savoir reconnaître qu'il est impossible d'identifier l'espèce, soit parce que la plante est inconnue du botaniste soit parce qu'il manque des caractères fondamentaux pour mener à bien son identification. Mais il faut surtout savoir capitaliser et utiliser de multiples critères qui permettent d'éliminer les candidats au fur et à mesure. Cela peut être relatif à la structure de la fleur tout autant qu'à l'architecture de l'arbre, la densité du feuillage, la granulométrie de l'écorce, l'odeur du bois et même jusqu'au bruit produit par le déchirement d'une feuille. Cette expertise est unique et nos botanistes sont les meilleurs.

Le DBH (Diameter at breast height) ou littéralement diamètre à hauteur de poitrine, est une mesure devenue internationale du diamètre d'un arbre en fixant la hauteur de la mesure à 1,3 m du sol. Cette mesure permet notamment de comparer les diamètres des arbres entre eux en évitant de donner une importance particulière à l'empattement du tronc. Dans la pratique, c'est la circonférence de l'arbre qui est mesurée à une hauteur moyenne de la poitrine en évitant, autant que possible les excroissances du tronc (e.g. bourrelets, contreforts, racines-échasses,...). La distribution des diamètres sur une parcelle, ou distribution diamétrique, révèle la structure de la forêt, notamment la part occupée par les petits arbres. En Nouvelle-Calédonie, plus de 60 % des arbres de la forêt font moins de 20 cm de DBH. La distribution au sein d'un taxon révèle un trait fonctionnel relatif notamment à sa taille adulte.

Cette mesure exprime la surface occupée par les arbres sur une superficie donnée (m²/ha). Elle se calcule en additionnant la superficie occupée par chaque arbre au sol, c'est-à-dire la projection au sol de son DBH. Cette mesure donne une idée de la densité des arbres en prenant en compte le volume qu'ils occupent. Cependant deux inventaires ayant la même aire basale peuvent pourtant être très différents, par exemple avoir beaucoup d'arbres de petits diamètres ou seulement quelques gros arbres. Dorénavant nous utilisons davantage la biomasse qui exprime une quantité de matière à l'hectare. La combinaison entre la densité de tige, la hauteur de la canopée et la densité du bois produit une biomasse standard, comprise entre 200 et 450 t/ha ce qui s'inscrit dans la fourchette standard des valeurs de biomasse enregistrées dans les forêts tropicales.

La classification en quatre strates (sous-bois, sous-canopée, canopée et émergent) s'appuie sur la classification proposée par Dawkins (1963) au regard de l'exposition de la couronne des arbres à lumière. En sous-bois la couronne des arbres ne reçoit jamais l'ensoleillement direct. Celle des arbres de sous-canopée est partiellement exposée, le sommet de celle des arbres de la canopée est intégralement exposée tandis que les arbres émergents sont totalement exposés au rayonnement lumineux. Chaque individu est affecté à l'une de ces classes. Bien entendu un arbre du sous-bois peut simplement être un petit arbre qui deviendra un arbre de la canopée voire émergent lorsqu'il sera adulte. C'est la répétition de ces mesures et l'analyse de la distribution qui permettent de donner un statut à l'arbre, par exemple arbre de la canopée s'il est souvent exposé au rayonnement du soleil.

La biomasse repose sur un calcul complexe qui exprime, en tonnes par hectare, la quantité de matière sèche des arbres par unité de surface. Dans ce projet, elle est calculée pour chaque parcelle en combinant les données de hauteur, de DBH et de densité de bois selon l'équation définies par Chave (2005). Pour chaque arbre des parcelles nous disposons de la mesure du DBH. La hauteur de chaque arbre est évaluée en utilisant une relation allométrique locale DBH= f(Hauteur), construite à partir des 100 mesures de hauteur collectées dans la parcelle. Enfin la densité de bois est une mesure directe faite sur 5 individus de chaque espèce. Lorsque nous ne disposons pas de la densité pour l'espèce, nous utilisons la densité moyenne calculée au niveau du genre ou de la famille si la donnée est indisponible au niveau du genre. La somme de la biomasse de chaque arbre donne un aperçu de la quanité de bois et donc de la quantité de carbone fixée par la forêt.

Derrière ces classes empiriques se cache en réalité un processus dynamique et continu depuis la forêt jeune et/ou dégradée qui ne contient que quelques espèces jusqu'à la forêt très riche qui bénéficie de conditions environnementales optimales pour maximiser la richesse. La forêt secondaire représente la portion de la forêt qui est située à moins de 100 m de la lisière. Au contraire la forêt de cœur se situe à plus de 300 m de la lisière et combine une très forte probabilité de rencontrer plus de 80 espèces à l'hectare selon un modèle de richesse potentielle (S-SDM) établi à partir de la compilation de la niche calculée pour près de 1100 espèces (Pouteau et al., 2015; Ibanez et al., 2016, Schmitt et al., 2017, Carnevali, 2023). La forêt mature représente le reste de la forêt, celle qui est située à plus de 100 m d'une lisière et dans une zone ou la richesse prédite à l'hectare est faible.

Cettte donnée provient des observations menées sur les espèces d'arbres, en notant la fertilité de chaque individu dans nos inventaires et nos parcelles. Nous capitalisons également les données de l'herbier de Nouméa qui concentre de nombreux échantillons fertiles puisque l'appareil sexuel est fondamental pour identifier une espèce. En capitalisant le mois et l'état phénologique de chaque individu, nous proposons une distribution moyenne des fréquences observées de la floraison et de la fructification pour chaque taxon.

La richesse est fréquemment utilisée pour évaluer la biodiversité des communautés d'arbres. Derrière ce mot se cachent des concepts assez complexes et pas toujours élucidés. Basiquement la richesse, ou diversité alpha, représente le nombre d'espèces sur une superficie fixe (par exemple 100 espèces sur une parcelle d'1ha). Cependant, cette richesse évolue avec la densité (ou nombre d'arbres à l'hectare) qui elle-même évolue avec les conditions de l'environnement. Enfin cette richesse ne prend pas en compte l'abondance de chacune des espèces, il faut compléter son interprétation par des indices idoines (Shannon, Simpson ou Pielou). La richesse peut également s'exprimer par l'hétérogénéité de la biodiversité qui se mesure en comparant le nombre d'espèces que deux parcelles ont en commun. Cette hétérogénéité, appelée indice de dissimilarité ou diversité beta, est très élevée en Nouvelle-Calédonie. Deux parcelles qui disposent d'une même diversité alpha partagent pourtant très peu d'espèces en commun (< 50 %). Toutes ces mesures et leur interprétation demandent des compétences sérieuses en statistiques, mais nos écologues-analystes sont les meilleurs !

La classification des milieux de vie (ou life zones) a été créée en 1947 et améliorée en 1967 par le botaniste anglais L. R. Holdridge. Cette classification repose sur un ensemble de variables climatiques, notamment la pluviométrie, la température et l'évapotranspiration potentielle, qui définissent l'ambiance bioclimatique d'une région ou d'un paysage. En Nouvelle-Calédonie, la classification de Holdrige est basée sur les données climatiques mondiales (WorldClim) et la pluviométrie locale (Modèle Aurelhy, météo France). Elle conduit à définir 5 grandes classes de milieux de vie dans le biome tropical de la Nouvelle-Calédonie (very dry, dry, moist, wet and rain). Cependant les classes extrêmes (very dry et rain) ne représentent que 0,3 % de la province Nord de sorte que nous ne retenons que trois milieux de vie, nommés en français milieu sec, humide et très humide. Ces milieux présentent des propriétés distincts pour la végétation depuis les milieux secs où la quantité d'eau est limitée jusqu'aux milieux très humides où elle est excessive. La zone intermédiaire, c'est-à-dire le milieu humide, présente la plus grande richesse d'arbres à l'hectare ou diversité alpha.

La densité de bois est un raccourci ou proxy qui donne une idée de la vitesse de croissance de l'arbre en se basant sur le fait que les arbres à croissance rapide investissent peu dans la production de matière. Une faible densité exprime un contenu chargé en eau. La densité de bois se calcule en divisant le poids de matière sèche par le volume de bois frais. Il faut donc prélever une carotte de bois dans l'arbre en utilisant une tarière de Pressler dont le diamètre est calibré. Nous effectuons cette opération pour cinq arbres de chaque espèce. Cette densité de bois reflète d'autres mécanismes tels que la résistance à l'aridité qui se traduisent par une densification du bois. Les taxons qui vivent dans les milieux plus arides de la côte ouest partagent une densité de bois plus élevée et moins variable que les espèces qui vivent davantage dans les milieux humides (Ibanez et al., 2016).

L'analyse de la propriété des feuilles constituent un raccourci pour identifier la tolérance des taxons à l'aridité. Très grossièrement, les plantes ayant de grandes feuilles gorgées d'eau sont moins résistantes à la sécheresse, elles seront donc davantage confinées dans le sous-bois des forêts humides. Au contraire, les plantes avec des petites feuilles, coriaces et peu chargées en eau seront plus résistantes à la dessiccation. Nous prélevons cinq feuilles sur cinq individus de chaque espèce. Ces feuilles sont pesées, digitalisées puis mesurées et ces données permettent de quantifier l'investissement de l'espèce dans la matière synthétisée. La surface foliaire spécifique (SLA), la superficie de chaque feuille (LA), la quantité de matière sèche (LDMC), l'épaisseur des feuilles (LT) sont les paramètres communément utilisés pour qualifier le spectre écologique d'une plante.

La niche écologique représente un hyper-volume théorique dans lequel la plante trouve les conditions environnementales favorables à son développement. Dans la pratique, nous définissons la niche en calculant pour chaque arbre, les conditions environnementales (par exemple, altitude, température, substrat, pluviométrie, pente) dans laquelle elle se développe. A partir de cette information, nous attribuons à chaque espèce une enveloppe environnementale, c'est-à-dire par exemple une pluviométrie minimale et maximale, une altitude minimale et maximale ou encore un ou plusieurs types de substrat. Cependant cette information n'est jamais binaire et il ne suffit pas qu'un seul individu soit observé à plus de 1000 m pour conclure que cette altitude est favorable au développement de l'espèce. C'est surtout la fréquence dans chaque classe de l'environnement qui dresse le profil environnemental associé à chaque espèce. La compilation de toutes ces données et l'analyse des fréquences dans chaque classe de l'environnement permet de dresser l'enveloppe environnementale la plus probable, c'est-à-dire la niche environnementale propice au développement de chaque espèce.

La fragmentation est le processus par lequel une grande forêt est transformée en plusieurs fragments séparés les uns des autres par une matrice non-forestière. Elle exprime les conséquences du morcellement de la forêt sur les mouvements et échanges entre les organismes vivants. Pour mesurer la fragmentation nous utilisons la taille effective du maillage (meff_cbc), un indice intégré qui prend en compte la probabilité que deux individus de la même espèce puissent se rencontrer au sein d'un même habitat continu et non fragmenté (Jaeger, 2000, Moser et al. 2007). L'indice exprime une surface en km² dont la valeur reflète à la fois la surface occupée par la forêt et l'intensité du morcellement. Plus l'habitat est fragmenté, plus le meff_cbc est faible. Le sens écologique de cette variable s'applique différemment selon les espèces ; en effet les fourmis, les oiseaux, les arbustes du sous-bois ou encore les grands kaoris ne nécessitent pas la même superficie ni la même continuité de leur habitat pour survivre.